氮循環與硝化系統

硝化系統是氮循環中重要的一環,也是養魚成功與否的重要關鍵


氮 (Nitrogen, N) 是組成生物體的巨量元素之一,存在於核甘酸、胺基酸、酵素和蛋白質之中。雖然氮以氣體 (N2) 的形式廣泛存在於大氣之中 (約佔79%),然而生物無法直接利用氮氣作為氮源。因此在自然生態系中,氮是影響初級生產力 (primary productivity) 的主要限制因素。氮可形成具有多種氧化態的化合物,範圍從-3 (NH3) 到+5 (NO3-),本篇文章整理水族箱中幾種常見的氮源及其交互作用反應,分析微生物在其中所扮演之角色。

當水族箱中的殘餌及排泄物被異營菌分解後,就會進入氮循環,依序產生銨離子 (NH4+)、亞硝酸鹽根離子 (NO2-) 和硝酸鹽根離子 (NO3-) 這三種主要的含氮離子。NH4+雖然對魚蝦沒有毒性,但有機會轉變成氨(NH3),且pH越高(越鹼),氨的比例越多,只要低濃度 (0.2-0.5 ppm) 的NH3就會破壞魚蝦體內多種酵素活性並造成氧氣運輸受損;另一方面,NO2- 和NO3- 進入魚蝦體內後會使攜帶氧氣色素(血紅素、血青素)轉化成無法攜帶氧氣的形式,造成生物缺氧現象,由於魚蝦的鰓容易吸收NO2- 而不易吸收NO3-,因此低濃度的NO2- (10-20 ppm) 就會危害魚蝦; 相對的,魚蝦通常可容忍較高濃度的NO3- (50-200 ppm),由此可知,含氮廢物即為危害養殖魚蝦的"毒素",需要利用分解者,也就是硝化細菌加以排除,不同種類的硝化細菌形成的分工系統即為硝化系統,是水族箱中最基礎且重要的一環。

然而 NH4+ 與 NO2- 在水族箱已建立良好硝化系統的情況下,可穩定維持在0 ppm,另一方面,硝化作用則會產生NO3-  (見圖一)。

 

水族箱中的氮循環


A. 氨化作用(ammonification); B. 異化作用(dissimilation); C. 氨氧化作用(ammonia oxidation); D. 亞硝酸氧化作用 (nitrite oxidation); C, D合稱硝化作用(nitrification); E. 硝酸鹽異化還原氨作用 (dissimilatory nitrate reduction to ammonium, DNRA); F. 同化作用 (assimilation); G. 脫氮作用 (denitrification)。
*註: 固氮作用 (nitrogen fixation) 與無氧氨氧化作用 (anammox) 對一般水族箱的影響較微弱,故未放入此圖。


而硝化作用 (nitrification) 是指將氨 (NH4+) 氧化成硝酸根 (NO3-) 的過程,包含兩步驟:
氨氧化: 2NH4+ + 3O2 → 2NO2- + 4H+ +2H2O
亞硝酸氧化 :2NO2- + O2 → 2NO3-
硝化作用在氮循環中扮演重要角色,因此能夠進行硝化作用的微生物也是科學家長期以來研究重點。
 
硝化細菌的最初定義
根據第一版的Bergey’s Manual (1984),硝化細菌 (Nitrifying Bacteria) 是一群能夠利用化學能固定CO2作為碳源之格蘭氏陰性菌 (chemoautotrophic, 化學能自營性)。第二版的Bergey’s Manual (2001) 將硝化細菌做更進一步的分類,其分屬於α-、β-、γ-proteobacteria,具有不同之形態生理特徵(見下表)。由於此類細菌的研究較早,因此許多學術文章所指的硝化細菌 (專有名詞) 是NitrosomonasNitrobacter…等的格蘭氏陰性自營菌。

由於這類細菌生長緩慢,且不易保存及商品化,讓許多魚友質疑,硝化菌產品是否能夠在水族箱建立有效族群?


(From Microbiology 5th Edition by Lansing M. Prescott) 
 
不是只有硝化細菌才能夠進行硝化作用!
隨著微生物技術日益發展,愈來越多能夠進行硝化作用的微生物被發現。例如: 特種類的Bacillus sp.Pseudomonas sp.。這些細菌與先前已知的硝化細菌親緣不相近,且為異營性細菌。除了細菌之外,生命演化的另一個分支: 古細菌 (Archaea) 某些種類也被報導具有硝化能力。另一方面,真核生物的真菌 (Fungi) 其中兩個屬AspergillusPenicillium中也有發現能夠進行硝化作用的物種。學術上的傳統定義,硝化細菌指的是特定自營性的變形菌 (proteobacteria)。但在水族/水產的應用上,我們把能夠進行硝化作用的微生物泛稱為硝化菌,其中包含自營性細菌、異營性細菌、古細菌和真菌,也就是有這些細菌的發現,硝化菌類產品才能廣泛的被開發使用,讓養魚更加輕鬆。
當然,不同菌種間硝化能力的強弱差異頗大,甚至有些環境常在細菌雖有硝化能力,但同時也是機會感染菌(如Shewanella sp.),如何選擇適合水族養殖的高效率種類又不致機會感染,甚至能附加促進健康等功能,還要能兼顧長期保存之商品化要求,則是研究人員努力的方向。




友浚的各項益生菌產品,從菌株的篩選、原料的製備、配方設計、輔料選擇到最適化包裝等,皆掌握生產製程中的核心技術與關鍵指標,特殊製程能改善益生菌終端成品的存活率和穩定性,縱使是菌粉產品也能達到不遜於活菌的使用效果。

最後,氮循環在經過硝化作用之後,如圖一所示,下一步為硝酸鹽(NO3-)的化除,但這已不算是硝化作用,也不在硝化菌的負責範圍,關於該如何處理硝酸鹽,詳見另一篇文章 - 去除硝酸鹽的新技術


如何判斷硝化系統是否建立
硝化系統是魚缸中的分解者,能將魚隻的排泄物代謝掉,以免魚蝦活在自己的便便水中,是養魚成功與否的重要關鍵,最好的方法是用試劑、感官、試水魚蝦做綜合判斷

觀察重點包括:
1. 水色清澈透明 (顏色可能因沉木或底床、黑水等稍微偏黃,屬正常現象)
2. 水味無怪味,不可有魚腥味或自來水味
3. 綿密泡泡少,打入水中的泡泡細緻且快速浮出水面消失
4. 試水魚蝦活動正常,無只在缸壁或水面移動、活動力降低、呼吸急促等現象
5. NH3及NO2數值趨近於零,NO3數值開始能觀察到(氮源少則可能為0)
正常的話淡水一週、海水兩週就能初步建立起硝化系統,之後就可以循序漸進地慢慢放魚了

 

參考資料
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